Quem introduziu o termo diversidade beta foi R.H. Whittaker em 1960, que o definiu como "a extensão de mudança na composição da comunidade, ou grau de diferenciação da comunidade, em relação a um gradiente ambiental complexo, ou um padrão de ambientes". Ele propôs várias maneiras de medir a diversidade beta. Em sua forma mais simples, a diversidade beta é definida como a razão entre a diversidade gama (regional) e a diversidade alfa (local). A diversidade regional é o conjunto total de espécies de um conjunto de locais. Bom frisar que a diversidade regional NÃO é a soma das diversidades locais, pois uma mesma espécie pode fazer parte de mais de uma comunidade local. A diversidade local, stricto sensu, é o número de espécies presentes em apenas uma área. Porém, no cálculo da diversidade beta de Whittaker, a diversidade local é definida como a média de todas diversidades locais do conjunto de comunidades sendo analisado. Então, a diversidade beta é o número efetivo de unidades composicionais diferentes em uma região. Essencialmente, a diversidade beta quantifica o número de comunidades diferentes em uma região. Então, fica claro que a diversidade beta, além de levar em conta a relação entre a diversidade local e a regional, também informa sobre o grau de diferenciação entre as comunidades biológicas. Isso porque as diversidades gama e alfa serão diferentes se (e somente se) as comunidades biológicas em uma região forem diferentes.
É fácil demonstrar como a diversidade beta varia da mínima à máxima diferenciação das assembleias locais em uma região. Utilizando a riqueza de espécies (número de espécies) como exemplo, pode-se perceber que, quando as assembleias locais são idênticas (diferenciação mínima), a diversidade local iguala a diversidade gama e a diversidade beta é igual a 1. A figura abaixo ilustra a composição de espécies de três comunidades locais. Como as cinco espécies ocorrem igualmente em cada comunidade, a diversidade gama é 5, a diversidade alfa média é 5 (5+5+5/3). A razão entre as duas é 1.
Nesse caso, nessa região, só há uma unidade composicional distinta, ou seja, apenas uma "comunidade".
Quando as comunidades locais são completamente diferentes, ou seja, apresentam diferenciação máxima, a diversidade gama é igual à multiplicação da diversidade alfa pelo número de áreas (N). Então, a diversidade beta é igual a N. Isso significa que há N unidades composicionais distintas, ou N "comunidades" diferentes (figura abaixo).
Como a diversidade beta é influenciada pelo número de áreas na região (N) na medida acima, ela não é independente da quantidade de áreas. Então, é necessário padronizar a diversidade beta. Há variantes da fórmula padrão que padronizam a diversidade beta. Um exemplo é o índice de Sorensen, que é simplesmente (diversidade beta - 1 / N - 1). É necessário cuidado na hora de escolher um método de medida de diversidade beta. Geralmente, se fala em índices de dissimilaridade, ou seja, de distância entre comunidades. Nem todos índices são apropriados para se medir diferenças entre as comunidades biológicas (veja Legendre & De Cáceres, 2013).
Porém, a diferença entre comunidades biológicas pode ter mais de um significado, que revertem a diferentes processos biológicos. Como escrito acima, a diversidade beta é o grau de diferenciação na composição entre comunidades locais e isso nos remete a pensar em substituição de espécies (turnover). As três áreas da figura abaixo ilustram esse padrão. A diversidade beta das três áreas é = 2, pois gama = 8 e alfa média = 4.
Porém, pode haver um padrão de perda aninhada de espécies do local mais rico para o menos rico, como mostra a figura abaixo. Isso causa uma diferenciação na diversidade alfa e gama. O padrão é diferente, mas o valor de diversidade beta é o mesmo que no exemplo anterior (2).
Ainda pode haver uma mistura dos dois padrões, como ilustrado na figura abaixo. A diversidade beta continua a mesma (2).
Então, nos três exemplos, a diversidade alfa e gama são idênticas, então a diversidade beta de Whittaker e o índice de Sorensen também têm os mesmos valores.
Felizmente, há uma forma de separar os valores de diversidade beta produzidos por esses dois padrões. O índice de dissimilaridade de Simpson remove os efeitos da riqueza (número de espécies) sobre a diferença entre comunidades. Esse índice considera que assembleias aninhadas são perfeitamente similares e provê o componente de substituição da diversidade beta. Se não há diferença de riqueza, os índices de Simpson e Sorensen apresentam o mesmo valor, o que significa que qualquer diferença entre os dois valores será por causa do componente aninhado da dissimilaridade. Dessa forma, a dissimilaridade total (Sorensen) pode ser particionada aditivamente nos componentes de substituição e aninhamento. A mesma abordagem pode ser utilizada para separar os componentes de dissimilaridade baseados na abundância, na dissimilaridade funcional e na dissimilaridade filogenética.
Esse texto é uma adaptação da publicação do Dr. Andrés Baselga "What is Beta Diversity?", lançada no blog sobre Métodos em Ecologia e Evolução. As figuras também são adaptações das figuras originais.
Link para o texto original: (https://methodsblog.wordpress.com/2015/05/27/beta_diversity/).
Algumas referências para leituras adicionais:
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Baselga, A. (2012) The relationship between species replacement, dissimilarity derived from nestedness, and nestedness. Global Ecology and Biogeography, 21, 1223-1232.
Baselga, A. (2013) Separating the two components of abundance-based dissimilarity: balanced changes in abundance vs. abundance gradients. Methods in Ecology and Evolution, 4, 552–557
Baselga, A. & Leprieur, F. (2015) Comparing methods to separate components of beta diversity. Methods in Ecology and Evolution, in press.
Baselga, A. & Orme, C. D. L. (2012) betapart: an R package for the study of beta diversity. Methods in Ecology and Evolution, 3, 808-812.
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