CORRELACIONANDO COMPOSIÇÃO DE ESPÉCIES E MEIO AMBIENTE – para leigos

A diversidade de espécies pode ser dividida basicamente em três componentes: diversidade alfa, diversidade beta e diversidade gama (Whittaker,1972). Tomemos o exemplo de duas comunidades fictícias:

Quadro 1 - Distribuição de cinco espécies em duas áreas (comunidades).

A definição de diversidade alfa é o número de espécies em uma comunidade local. Portanto, a diversidade alfa da comunidade da Área 1 = 4 e da Área 2 = 3. A definição de diversidade gama é o conjunto de espécies de todas comunidades locais, portanto a diversidade gama é a união da diversidade da Área 1 com a diversidade da Área 2 = 5. A diversidade gama é o conjunto de todas espécies; porém, há espécies que ocorrem somente na comunidade da Área 1 e uma espécie que ocorre somente na comunidade da Área 2. Então, outro componente da diversidade é a diversidade beta, que nada mais é do que a diferença nas composições de espécies de cada comunidade. Vamos inserir uma nova matriz, caracterizando uma variável ambiental qualquer:

Quadro 2 – Distribuição de cinco espécies em duas áreas (comunidades) e valores de uma variável ambiental fictícia.

Tomando-se a definição de nicho ecológico como o espaço ocupado por uma espécie determinado pela sua amplitude de tolerância à uma variável ambiental, podemos pensar que a diferença na variável ambiental (20 – 2 = 18) caracteriza um gradiente ambiental, de tal forma que, baseado na matriz acima, teríamos algo como:

A distribuição das Espécies 1 e 2 ocorre por todo gradiente. Já a Espécie 4 ocorre somente na parte inferior do gradiente, enquanto as Espécies 3 e 5 ocorrem somente na parte superior do gradiente. A média da variável ambiental Var Amb média = 2 + 20 / 2 = 11 marca o ponto em que há ocorrência das Espécies 1 e 2, enquanto os extremos caracterizam as ocorrências das outras espécies. Uma tentativa de visualizar espacialmente essa distribuição pode ser a seguinte:

Esse diagrama caracteriza a distribuição das composições de espécies das duas comunidades em relação à variação da variável ambiental. A diferença nas composições, ou diversidade beta, é determinada pelas distribuições das Espécies 3, 4 e 5.

Essa é a lógica por trás das análises de composição de espécies em um conjunto de comunidades. Aqui, utilizamos somente duas comunidades, com cinco espécies no total e apenas uma variável ambiental. Abaixo, vemos um exemplo fictício com nove comunidades, nove espécies e três variáveis ambientais:

As Áreas 1 e 2 estão representadas por A1 e A2, respectivamente. Os outros círculos representam outras comunidades. A mesma lógica utilizada para interpretar a diferença na composição das duas comunidades originais pode ser usada para interpretar esse novo arranjo. Ou seja, a Espécie 7 está correlacionada com a Var Amb 2 e caracteriza duas comunidades. A Espécie 6 está correlacionada com a Var Amb 3 e caracteriza uma comunidade.

Veja que podemos dizer que ordenamos as Áreas (comunidades) no espaço a partir das composições de suas espécies e da correlação dessas espécies com as variáveis ambientais que ocorrem nas áreas. Esse tipo de análise, em ecologia, se chama ORDENAÇÃO. Há dois tipos básicos de ordenações utilizadas para analisar diferenças nas composições de espécies: a análise de gradiente indireta e a análise de gradiente direta. A primeira se utiliza somente da matriz de espécies por áreas (Quadro 1), sem menção direta às variáveis ambientais. A segunda se utiliza da matriz de espécies por áreas e, adicionalmente, da matriz de variáveis ambientais por áreas (Quadro 2). Portanto, correlaciona diretamente a distribuição das espécies com as variáveis ambientais.

Abordagem funcional da diversidade: um olhar para o papel das espécies no ecossistema

A biodiversidade engloba a diversidade de todas as formas de vida encontradas e ainda por encontrar no planeta. Quando falamos de diversidade de formas de vida, em geral visualizamos um determinado indivíduo de uma espécie qualquer. Tendemos a pensar que os indivíduos dentro de espécies são praticamente iguais, afinal de contas, fazem parte do mesmo grupo. Porém, dentro da mesma espécie, os indivíduos podem apresentar variações fenotípicas que se traduziriam em formas diferentes de atuação no ecossistema. Isso pode ser particularmente verdade se os indivíduos apresentam plasticidade fenotípica ligada a alterações ambientais. Por outro lado, nem sempre as variações que se traduzem na divisão entre diferentes espécies são suficientemente marcantes para que essas espécies sejam completamente diferentes quanto às suas funções no ecossistema.

Exemplos da diversidade de tamanhos e formas de folhas de pteridófitas. Extraído de https://www.researchgate.net/figure/Examples-of-the-diversity-of-size-and-shape-in-fern-leaves-A-Pteris-aspercaulis_256502328_fig3)

Nesse sentido, a diversidade funcional geralmente envolve o entendimento de comunidades e ecossistemas a partir do que os organismos fazem, ao invés da sua história evolutiva, a qual se traduz na separação dos organismos a partir dos eventos de especiação dentro dos grandes grupos biológicos. Uma definição mais específica poderia ser "o valor e amplitude dos atributos de espécies e organismos que influenciam no funcionamento do ecossistema." Dessa forma, medir a diversidade funcional teria a ver com medir a diversidade de atributos funcionais. Atributos funcionais são componentes de um fenótipo de um organismo que influencia em processos ecossistêmicos.
Para estudar a diversidade funcional, é necessário que sejam realizadas medidas nos atributos de cada indivíduo, de forma que se possa caracterizar a variação fenotípica da população. Na verdade, pode-se trabalhar tanto com os atributos em nível de indivíduos (individual-based) ou em nível de espécies (species-based). No nível de espécies, os atributos individuais são levados em consideração em conjunto, por exemplo, utilizando-se a média das características individuais.
Em essência, abordar aspectos funcionais dos organismos e sua relação com o ecossistema tem a ver com a utilização de recursos pelos mesmos e em como os organismos respondem a variações ambientais, tanto abióticas, quanto bióticas.
Duas perguntas podem ser feitas a partir da abordagem de diversidade funcional:
1. Como as espécies influenciam o funcionamento dos ecossistemas?
2. Como as espécies respondem às alterações ambientais?
Um importante aspecto da diversidade funcional é que a "função", nesse caso, pode ser considerada como uma "adaptação" do organismo às pressões seletivas. Nesse sentido, a história evolutiva do organismo moldou seus atributos de forma que ele pudesse estar capacitado a sobreviver e se reproduzir em um determinado ambiente. Como resultado, as características fenotípicas das espécies influenciam suas abundâncias e distribuições nos ecossistemas. Como as espécies vivem e compartilham dos ecossistemas com outras espécies, pode-se inferir que essas interações determinem, em menor ou maior grau, a montagem das comunidades locais.
Outro aspecto importante da composição de atributos é a redundância funcional, que representa a similaridade entre as espécies em termos funcionais. Espera-se que espécies funcionalmente redundantes tenham papéis semelhantes nos processos ecossistêmicos. Assim, a redundância funcional seria um seguro para a manutenção de processos ecossistêmicos no caso de perturbações que causassem a extinção de algumas espécies, pois haveria a compensação por outras espécies funcionalmente similares.
O uso dos atributos funcionais tem aplicação direta para o estudo da teoria de montagem das comunidades biológicas. Em princípio, essa teoria propõe que os organismos sejam distribuídos ao longo de gradientes ambientais porque seus atributos funcionais (propriedades fisiológicas e morfológicas) influenciam sua aptidão e desempenho (performance). Por consequência, espécies com atributos funcionais similares provavelmente irão ser encontradas em ambientes parecidos, levando à convergência de atributos dentro das comunidades. Mas, há um importante processo em jogo: a competição. Em oposição à força seletiva do ambiente, a competição por recursos restritos tende a limitar a similaridade funcional de espécies que co-ocorrem na comunidade, o que levaria à redução da competição interespecífica, promovendo, então, a coexistência. A consequência dessa limitação à similaridade é a divergência dos atributos dentro das comunidades, apesar de que a competição pode, às vezes, levar à exclusão de espécies funcionalmente distintas também.

Montagem de comunidades de bactérias pela ordenação baseada em filtros ambientais. Formas de blocos iguais são genes com a mesma função e cores diferentes são táxons diferentes. Extraído de https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fmicb.2016.01254/full.

Várias questões importantes se levantam a partir da abordagem funcional da diversidade biológica. Por exemplo, como as alterações climáticas afetam a resposta funcional da diversidade? Como as predições de alterações futuras podem afetar essa resposta? Como a diversidade funcional responde às alterações no uso e cobertura do solo? Essas alterações podem afetar o papel que as espécies desempenham nos ecossistemas? Se sim, até que ponto há perda da diversidade funcional e, portanto, perda de funções importantes nos ecossistemas?

Referências
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